Симбиоз длинною в 450 миллионов лет .

Симбиоз растений и грибов уже существует 450 миллионов лет и способствует большому разнообразию форм жизни на Земле, он был открыт в 1845 году немецкими учеными. Открытие микоризы было многоступенчатым процессом. В 1840-1880 годах появлялись отдельные сообщения о данном феномене. Впервые достоверная информация о микоризе была представлена Францем Камински (1881 г.) и Альбертом Бернхардом Франком (1885 г.) в опубликованных ими трудах о результатах проведенных экспериментов.  Термин «микориза» впервые употребил А. Франк.

Микоризные эндогрибы проникают непосредственно в корень растения и образуют «грибницу» (мицелий), которая помогает корням укреплять  иммунитет, бороться с возбудителями различных заболеваний, всасывать воду, фосфор и питательные вещества из почвы. С помощью гриба растение использует ресурсы почвы на полную мощность. Один корень с такой задачей не справился бы; без поддержки грибов растениям приходится направлять дополнительные резервы на увеличение корневой системы, вместо того, чтобы увеличивать наземную часть. Микориза улучшает качество почвы, аэрацию, пористость, а объем общей поглощающей поверхности корня растения увеличивается в тысячи раз!


Из-за активного вмешательства человека в природные процессы: применение тяжелой техники, внесение химических удобрений, проведение строительных работ, прокладка трубопроводов, асфальта и бетона, загрязнение воздуха и воды, возведение дамб, обработка почвы, ее эрозия, т.д. - растения стали подвергаться невиданному ранее стрессу, их иммунитет ослабевает и приводит к гибели.


Микоризообразующие грибы снабжают растения питательными веществами и влагой, получая взамен часть ассимилята, который продуцируется зелеными растениями с помощью фотосинтеза. Доля синтезируемых растением веществ, передаваемых грибнице, может достигать 25%. В отличие от других почвенных грибов, микоризообразующим грибам недостает многих энзимов, необходимых для производства сложных углеводов.


Поэтому проблема нехватки энзимов решается с помощью растений. Микоризообразующие грибы значительно превосходят растения по способности извлекать из почвы минеральные вещества и влагу. Микориза способна улучшить снабжение «инфицированных» растений влагой, азотистыми веществами и фосфатами. Помимо этого, микоризация обеспечивает надежную защиту корней растений от патогенных микроорганизмов, а также повышает устойчивость растений к обезвоживанию, что особенно важно для выращивания культур в засушливых районах.


Для нормального развития многие виды растений нуждаются в симбиозе с определенными микоризными грибами. С точки зрения биологической эволюции по-прежнему остается невыясненным, почему партнеру микоризы всегда достается роль симбионта. Симбиотические компаньоны стремятся больше получать, чем отдавать, так как использовать преимущества партнерства очень выгодно (например, получать легко усваиваемые питательные вещества от растения), ничего не поставляя взамен (например, минеральные вещества).


Последние научные исследования взаимоотношений симбиотических растений и микоризных грибов выявили, что порой добрососедское партнерство способно превратиться в паразитирование. Растения также пытаются извлечь выгоду из соседства с грибами, ничего не отдавая взамен. Среди растений, паразитирующих на микоризных грибах, выделяются орхидеи (например, ладьян (Corallorhiza Hall), гнездовка (Neottia Sw.) и бесхлорофилльные паразиты (Corsia)).
Ученые выдвигают гипотезу о том, что именно благодаря арбускулярной микоризе (АМ) стало возможным изначальное появление флоры на Земле. Подобный неспецифический симбиоз мог появиться лишь в результате длительного взаимодействия различных видов организмов. Микоризные грибы являются важной составной частью экосистемы тропических лесов.На Земле существуют около 200 видов везикулярно-арбускулярных (VA) микоризных грибов (см. ниже), которые образуют симбиотическую связь приблизительно с 90% растений.Раскрытие механизмов манипулирования друг другом в симбиотической паре представляет собой область исследования современной экологической науки.
Бегон, Харпер и Таунсенд пишут в своем «Учебнике по экологии» (1986 г.): «Большинство высших растений не имеют корневой системы, вместо нее они используют микоризу». (В английском оригинале читаем: «Большинство высших растений не имеют корней, а имеют микоризу».) Цитата принадлежит Стивену Вильяму, американскому специалисту по фитопатологии: «… у полевых сельскохозяйственных растений, корней собственно говоря, нет; они используют микоризу».


Классификация:
По своим специфическим характеристикам микоризные грибы традиционно разделяются на три группы: Экто-, Эндо и ВА. Еще одна классификация включает в себя 5 партнерских (Экто-, Экто-Эндо, арбутоидные, вересковые и везикулярно-арбускулярные) и две антагонистические группы (орхидейные и монотропоидные) (согласно Смиту и Риду, изменено, 1997г.).
Общим для всех форм является то, что гифы гриба пронизывают почву и поставляют растению минеральные вещества.


Эндомикориза (имеет также название АМ- или ВА-микориза)
Арбускулярные микоризообразующие, кратко АМ-грибы (гломеромициты), являются самыми распространенными и древнейшими микоризными грибами на земле. Широко используются обозначения ВАМ- или ВА-грибы. Более 90% растений планеты вступают в симбиотические отношения с грибами. Например, злаковые (Poaceae), как и многие другие травянистые растения, зависят от АМ-гриба. Помимо этого древовидные растения (наблюдаемые по всему свету) также живут в симбиозе с АМ-грибами. До недавнего времени АМ-грибы относили к зигомицетам (Zygomycota). Исследования в области генетики показали, что они образуют собственную группу гломеромикота (Glomeromycota), и что они представляют собой не просто «несовершенные» зигомицеты. Известными видами гломеромикота, например, являются гломус и гигаспора. Самые большие споры гломеромикоты достигают 1 мм, а самые маленькие - 40 микрометров. Некоторые виды могут иметь плодное тело до трех сантиметров в диаметре (почвенное плодное тело) и создавать скопления, или кластеры спор.


Gigaspora margarita
Возникновение арбускулярных грибов через гломеромикоту датируется  еще палеозойской эпохой, когда на материковой части планеты начали зарождаться первые виды мха. АМ-грибы предположительно существуют 900 миллионов или даже 1,2 миллиарда лет, будучи значительно старше наземных растений. В качестве симбиотических партнеров тогда выступали цианобактерии. Данная версия подтверждается сегодня наличием симбиоза гломеромикоты (Geosiphon pyriformis) и цианобактерий (Nostoc), являющийся  единственно известным симбиозом гриба с цианобактериями.
Так как гифы гриба проникают в клетки коркового слоя корня растения, то речь идет об эндомикоризе («эндо» означает «внутри»). Созданные грибом древообразные структуры гифов в клетках коры корня характерны для гломеромикоты и называются арбускул (от латинского слова «arbusculum» - «дендрит»). Вокруг корня создается плотная сеть гифов, в которой образуются хламидоспоры, способствующие бесполовому размножению растения. Развитие корня при этом не подавляется.
Внешняя оболочка корня растения, создаваемая грибницей и проникающая в межклеточное пространство поверхностных тканей корня, называется эктомикориза (от греческого «ekto» = «снаружи»). Она является самым распространенным видом микоризы большинства лесных деревьев умеренных климатологических зон (большинство тропических деревьев образуют АМ). В эндомикоризном симбиозе дефисы гриба проникают в клетки корня. Наряду с этим существуют и другие виды микоризы, возникшие в результате приспособления к экстремальным условиям жизни: Ericoide Mykorrhiza, Monotropoide Mykorrhiza, Orchideenmykorrhiza, Ektendomykorrhiza и Arbutoide Mykorrhiza. Однако все они образованы без участия обязательного в данном случае симбиотического партнера - гриба Glomeromycota (АМ).

Согласно филогеническому анализу AMF (Мюнхен LMU) гриб Glomeromycota был классифицирован следующим образом, (классификация также была заимствована и в Систематике по Гиббету и др. в 2007:
Разряд: грибы (Fungi)
Отдел: Ам-грибы (Glomeromycota)
Класс: Glomeromycetes
• Отряд: Glomerales
• Семейство: Glomeraceae (мин. 1 семейство)
• Род: Glomus (мин. 3 вида)
• Отряд: Diversisporales
• Семейство: Acaulosporaceae
• Род: Acaulospora
• Род: Kuklospora
• Семейство: Entrophosporaceae (принадлежность к отряду пока не доказана)
• Род: Entrophospora
• Семейство: Diversisporaceae Род: Diversispora (мин. 1вид из гломус-группы С)
• Семейство: Gigasporaceae Род: Gigaspora Род: Scutellospora Семейство: Pacisporaceae
• Род: Pacispora Отряд: Archaeosporales
• Семейство: Archaeosporaceae
• Род: Archaeospora
• Род: Intraspora
• Семейство: Ambisporaceae
• Род: Ambispora Семейство: Geosiphonaceae Род: Geosiphon
• Отряд: Paraglomerales
• Семейство: Paraglomeraceae
• Род: Paraglomus


Как нетрудно догадаться, приведенная выше Систематика, базирующаяся в основном на молекулярной филогении, еще далека от совершенства. Все же считается, что род Glomus - полифилетический, а это означает, что он произошел не одного общего корня, а от нескольких древних видов. Результаты новых исследований, базирующихся на генном анализе, безусловно, найдут свое отражение в новой, измененной классификации.


Эктомикориза
Эктомикориза – наиболее часто встречающийся в лесах средне-европейской полосы корневой симбиоз. Мицелий (совокупность разветвленных гифов) словно чехлом плотным слоем покрывает поверхность корня. Гифы гриба прорастают в корковый слой корня, но, не проникая в корневые клетки, образуют во внеклеточном пространстве сеть, которая способствует оптимизации обмена питательными веществами между грибом и растением (сеть Хартига). Гифы гриба проникают глубоко в почвенный слой, что обеспечивает корню дополнительную поставку многих питательных веществ и влаги.
Помимо этого микоризный гриб защищает корень дерева от инфицирования другими бактериями и почвенными грибами. Подобная форма симбиотических отношений характерна для берез, буков, сосен, ив и розоцветных.
Партнерами-грибами в большинстве случаев выступают представители отряда Boletales и Agaricales, а в редких случаях также сумчатые грибы (аскомицеты), такие как трюфель и особый вид ковшевидных - кедровый песчаник.
В благоприятных условиях многие растения могут развиваться также и без партнерства с грибами, однако среди грибов есть такие, которые для своего развития должны обязательно вступать в союз с растением. Считается, что многие виды больших грибов способны к образованию эктомикоризы – в Центральной Европе их более тысячи; к ним относятся сыроежки, подорешники, рядовки, гигрофор, мухоморы, бледная поганка, лисички.


Гломалин
Гломалин – это гликопротеин, который обильно продуцируется на гифах и в спорах арбускулярных микоризообразующих грибов (семья Гломус) в почве и корнях растений. Будучи гликопротеином, гломалин запасает углерод в виде протеинов и углеводов (в особенности, глюкозу). Пропитывая органическую среду, гломалин обогащает почву (песок, глину). Гломалин содержит от 30 до 40% углерода и формирует маленькие комки почвы. Эти гранулы разрыхляют почву и связывают в ней углерод, увеличивая содержание кислорода и влаги.  Гломалин позитивно влияет на формирование почвы.


Объем почвы и масса корня
С помощью микоризы растения используют больший объем почвы (рис.1 и 2), извлекая из нее дополнительные питательные вещества и влагу. Пропускная способность корня растения увеличивается в 10 000 раз. Помимо этого увеличивается и масса самого корня (рис.3).


Рисунок 1


Рисунок 2


Рисунок 3




На схеме: научное определение всасывающей способности корня с ВА-Микоризей и без нее.

К рассмотру берется длина корня в 1 см.  Без микоризы корень растения способен втягивать влагу и питательные вещества из почвы объемом 1.8 см3. (сх. 1) Благодаря микоризе объем перерабатываемой почвы значительно увеличивается. На сх. 2 видны результаты эффекта микоризы спустя 6 недель после симбиотического инфицирования: объем увеличился уже до 12.6 см 3. Спустя 12 недель с начала теста объем почвы увеличился уже до 201 см3. (сх. 3)
Дальнейшее увеличение объема перерабатываемой почвы рассматривается лишь гипотетически. Ученые исходят из предположения о том, что объем почвы способен увеличиться в 10 000 раз.

Производство
В основном, производятся Эндо (ВА) и Экто - микоризные грибы, так как они более выгодны с экономической точки зрения.


КУПИТЬ МИКОРИЗУ

  • Симбиоз длинною в 450 миллионов лет .

Теги: микориза