Биология микоризы

Дж. Л. Харли
J. L. Нагlеу, The Biolog of Mycorrhiza. London, 1959г.

ВВЕДЕНИЕ
Под термином «микориза» обычно понимают образования, состоящие из гиф гриба и корней, корневищ или талломов, но применять его следует только для обозначения симбиоза грибных гиф с корнями. Сочетание грибов с талломами, или корневищами лишенных корней растений, было бы логичнее называть микоталломами или Микоризоматами, но эти термины не получили распространения. Один из главных отличительных признаков микоризных органов состоит в том, что гриб-симбионт не вызывает острых заболеваний растения, на котором он поселяется. Микоризные корни многих видов растений очень часто служат главными органами поглощения, при этом в естественных условиях растения образуют мало незараженных корней.

О симбиозе высших растений с грибами можно подробно узнать, прочитав ряд легкодоступных; и обширных очерков. В монографии д-ра М. К. Рейнер (1927) каждый раздел написан с освещением истории вопроса. Хэтч (1937) очень подробно изложил историю изучения микориз лесных древесных пород. Этому же вопросу посвящена глава в последней книге Келли (1950). Для более глубокого понимания микоризы необходимо остановиться на некоторых главных этапах ее изучения.

Во второй половине XIX века печаталось много работ, посвященных совместному развитию грибных гиф и корней. В 1885 г. Франк назвал микоризой сложные грибокорневые органы растений семейств березовых и буковых (Сuputiferae). Вскоре весьма сходные органы были описаны у других лесных покрытосемянных растений, многих хвойных, особенно в семействе сосновых (Pinaceae), а также у некоторых травянистых покрытосемянных растений. Для всех этих образований характерно наличие сплошного чехла из грибницы на кончиках корней. Франк показал, что грибной чехол имеется почти на всех корнях растений, произрастающих в их естественных местообитаниях. Франк и другие исследователи обнаружили гифы на  корнях растений, которые раньше считали свободными от грибного заражения. Такие корни не имели наружного грибного чехла, но мицелий внедрялся через кору корня внутрь клеток и был связан с почвой только несколькими гифами.

Поэтому микоризы были разделены на два типа: 1) эктотрофные микоризы березовых, буковых и сосновых, имеющие наружный   грибной   чехол,  и  2) эндотрофные   микоризы других растений, лишенные грибного чехла. В последующие годы было выявлено огромное количество видов растений, особенно покрытосемянных и голосемянных, а также папоротников и мхов, которые всегда имеют грибы в своих подземных органах. Оказалось, что эндотрофные микоризы встречаются в растительном мире чаще и отличаются большим, разнообразием форм и структур, чем эктотрофные микоризы.

Объединение эктотрофных микориз и многих видов эндотрофных микориз под одним общим названием «микориза» неудачно. Тот факт, что микоризой называли разнообразные органы, давал основание ошибочно распространять выводы, получившие экспериментальное доказательство при работе с одним типом микоризы, на все другие типы микориз. И действительно, часто ставят вопрос по отношению ко всем микоризам: «Полезно ли заражение микоризными грибами для растения - хозяина?». Мы увидим позже, что общего ответа дать нельзя.

Совершенно иначе освещался симбиоз грибов и водорослей, которые получили название лишайников. Как самостоятельные организмы они были классифицированы по видам и родам задолго до того, как Швенденер в 1867 г. обнаружил их двойственную природу. Благодаря этому, исследования характера их роста, их экологии и «физиологии» не усложнялись соображениями о том, «полезно» ли заражение водорослей грибом или нет.
Несмотря на то, что двойственная природа слоевищ лишайников была хорошо известна и признана еще до опубликования работ Франка о микоризе, все же возникла дискуссия по вопросу о наличии эктотрофных микориз березовых и буковых в естественных условиях. Хэтч (1937) дал ценный анализ дискуссии, возникшей вслед за появлением работы Франка в 1885 г. Такой ведущий фитопатолог, как Роберт Гартиг, основываясь на полевых наблюдениях, в резкой форме утверждал, что микориза не является признаком нормального развития корневой системы бука, и это сильно обесценило работу Франка. Исследования последующих 15 лет показали, что Франк весьма правильно описал корневую систему березовых и буковых, и даже Гартиг и Тубёф начали склоняться к его точке зрения.

Эта ранняя полемика воспрепятствовала развитию взгляда на многие лесные деревья, как на двойственные организмы, аналогичные лишайникам; ведь корни лесных деревьев покрыты слоем грибной ткани. В действительности все поглощаемые из почвы вещества. поступают в растение-хозяина через грибной чехол. По отношению к этим растениям вместо вопроса «благоприятна ли микоризная», инфекция?» следует спрашивать — «как микоризные органы поглощают питательные вещества?»

Эктотрофные микоризы всех видов растений имеют настолько сходное строение, что сделан общий вывод о выполняемых ими функциях; они образуют микоризный орган «естественного типа». Эндотрофные микоризы подобному обобщению не поддаются. Следовательно, прежде всего необходимо установить «естественные типы» эндотрофных микориз, то есть типы, имеющие много общих признаков: Только в том случае, если будут выделены такие естественные типы и определено их распространение в природе, можно будет приступить к изучению их функций.

В период, предшествовавший пробуждению интереса к микоризному заражению, сильно продвинулось вперед изучение минерального питания растений. Опыты Лооза и Джильберта (1885) показали, что полевые культуры плохо растут при недостатке аммиака или нитратов в почве, хотя другими питательными веществами растения обеспечены. Хорошее развитие бобовых культур при отсутствии в почве соединений азота объясняется наличием на корнях бобовых клубеньков, образованных бактериями, которые фиксируют атмосферный азот.

Именно в этой связи Франк в 1894 г. выдвинул гипотезу о том, что растущие на лесных, бедных нитратами почвах микоризные растения обладают способностью усваивать органический азот, обеспечить эти растения минеральным азотом. «Азотной теории» микоризного питания посвящено множество работ. Прилагаются большие усилия., чтобы продемонстрировать фиксацию азота микоризными грибами. Некоторые исследователи пытались утверждать, часто имея весьма слабые основания, что активная фиксация азота грибами доказана.

Вопрос о роли микоризы в азотном питании растений освещен при изложении основного материала книги. Здесь же следует отметить, что в кратких популярных, а также элементарных работах по микоризе последней приписывается способность фиксировать азот. Эта ошибка, как и многие другие, возникает в связи с тенденцией обобщать все, что известно о микотрофности, без попытки правильно оценить разнообразие микориз и создать классификацию их естественных типов на основе истинного сходства.
Пытаясь разделить микоризы на естественные типы, важно прежде всего установить их связь с другими видами ассоциаций, например между микроорганизмами и высшими растениями. Следует сопоставить строение и физиологические особенности микориз и многих типов патологических сочетаний корней с грибами и выявить, чем они отличаются от сообществ почвенных микроорганизмов, населяющих ризосферу растений. Изучение микориз необходимо начинать с исследования экологии почвы, чтобы выявить все типы взаимосвязи корней и микроорганизмов в естественных условиях. Накопленные данные ясно показывают, что симбиоз корней с микроорганизмами представляет собой обычное явление физиологической взаимосвязи. Только в условиях эксперимента микроорганизмы не оказывают влияния на корни. Фактически симбиоз корней и микроорганизмов, получивший название микоризы, по-видимому, представляет собой лишь конечное выражение многочисленных менее специализированных и сбалансированных связей между ними.


КУПИТЬ МИКОРИЗУ

  • Биология микоризы

Теги: микориза